バクテリアはしばしば「単純な」細胞として紹介されます。ごく小さな単細胞生物であり、核も、真核細胞に見られるような膜で囲まれたオルガネラも持たない──と説明されることが多いでしょう。大まかな意味ではそれは正しいのですが、そのイメージは少し誤解を招きます。実際には、一部のバクテリアは内部構造が意外なほどよく組織化されていて、「特徴のない袋」に近いという昔ながらのイメージでは、とても説明しきれません。
なかでも特に興味深い例が、磁気走性バクテリアです。これらのバクテリアはマグネトソームと呼ばれる膜で囲まれた構造を持っています。これは、通常の原核生物にはほとんど見られない、きわめて特異な特徴です。さらに、ガス胞(ガスベシクル)、カルボキソーム、エンカプスリン・ナノコンパートメントといった構造まで加わると、話はぐっと面白くなります。バクテリアの細胞は小さいものの、種類によっては内部が驚くほど整理されているのです。
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バクテリアの「小部屋」が大問題になる理由
すべての細胞は細胞膜で包まれ、その内部には細胞質と遺伝物質が存在します。生物は大きく原核生物と真核生物に分けられます。原核生物にはバクテリアとアーキアが含まれ、基本的に単細胞です。それに対して真核細胞は、膜で囲まれた核と、ミトコンドリアや植物細胞の葉緑体のような、さまざまな膜小器官を持っています。
この違いから、長いあいだ「区画化(コンパートメンテーション)」は真核細胞の複雑さを特徴づける決定的な要素だと考えられてきました。細胞内を区分けすることで、異なる働きを異なる空間に割り当てることができるからです。真核生物ではこれは細胞構造の重要な要素です。
ところが、一部のバクテリアにもオルガネラのような内部構造が見つかると、このきれいな区分はにわかに揺らぎます。バクテリアは依然として原核生物であり、核を持たない点は変わりません。しかしその内部構造は、ステレオタイプなイメージほど単純とは限らないのです。
マグネトソーム:細菌の内蔵コンパス

バクテリアの区画構造の中でもとりわけ目を引くのが、磁気走性バクテリアに見られるマグネトソームです。これは「原核生物に特有の膜で囲まれたオルガネラ」として記載されることもあります。この一点だけでも十分に特別と言えます。膜で囲まれたオルガネラといえば、ふつうは真核細胞を連想するからです。
磁気走性バクテリアとは、磁場に反応して行動するバクテリアのことです。マグネトソームは、その仕組みを説明する鍵となる構造です。ごく簡単に言えば、磁気応答と結びついた細胞内構造であり、これによってバクテリアは、まるで顕微鏡サイズのコンパスを使っているかのようにふるまうことができます。
この事実が重要なのは、バクテリアが、ただ均一に混ざった細胞質だけに頼るのではなく、特化した役割を持つ内部構造を備え得ることを示しているからです。マグネトソームは、たとえ最小クラスの生物であっても、進化がいかに巧妙な解決策を生み出してきたかを物語る、印象的な例なのです。
ガス胞、カルボキソーム、エンカプスリン

驚きはマグネトソームだけでは終わりません。いくつかのバクテリア種は、タンパク質でできた「オルガネラ的」な微小区画も持っています。
ガス胞(ガスベシクル)

ガス胞はその一例です。これは一部のバクテリアに見られる、オルガネラに似た構造です。ごく単純に言えば、浮力と関係する微小な内部空間だと考えられます。バクテリアが、自らの内部を特定の機能に合わせて組織化できることを、わかりやすく示す存在です。
カルボキソーム
カルボキソームも、バクテリアの微小区画の一種です。これもタンパク質ベースの構造であり、真核生物のような本格的なオルガネラではありませんが、それでも内部の機能分化を体現するものです。細胞内の特定の働きを、開けた細胞質の中にそのまま任せておくのではなく、専用の「箱」に詰め込んで行わせていることを示しています。
エンカプスリン・ナノコンパートメント
エンカプスリン・ナノコンパートメントは、そこにさらに一ひねりを加える存在です。名前が示すように、きわめて小さな区画状の構造です。「ナノ」とは、肉眼では到底見えない、非常に小さなスケールを指しています。この構造もまた、バクテリア細胞が多くの人の想像以上に秩序立った内部構造を持ち得ることを示しています。
ガス胞、カルボキソーム、エンカプスリンを合わせてみると、バクテリアの細胞には複数種類の特化した内部構造が存在し得ることがわかります。たとえそれらが真核生物のオルガネラとまったく同じものではなくても、「特定の働きのための独立した空間やパッケージをつくる」という点では、きわめてよく似た役割を果たしているのです。
原核生物は「単純」だが「雑」ではない
原核細胞は、一般に真核細胞よりも単純で小型です。核を持たず、オルガネラも多くの場合、膜で囲まれていない単純な構造です。多くの原核生物は非常に小さく、直径はおおよそ 0.5~2.0 マイクロメートルの範囲に収まります。マイクロメートルは 1 メートルの 100 万分の 1 であり、多くの細胞が顕微鏡でしか見えない理由もここにあります。
しかし、「単純」であることと「空っぽ」であることを混同してはいけません。バクテリア細胞には、外界から内部を守る細胞包(セルエンベロープ)があります。内部には DNA がヌクレオイド領域として存在し、タンパク質合成を担うリボソームや、細胞の形や極性、細胞分裂(サイトカイネシス)に関わる細胞骨格もあります。さらに、運動や情報伝達に役立つべん毛やピリといった突起構造を持つものもあります。
そして一部のバクテリアでは、こうした区画状の構造が加わることで、内部の様相はいっそう豊かになります。だからこそ、「原核生物は液体の詰まった小袋にすぎない」というイメージは、あまりにも大雑把すぎるのです。
真核生物との境界があいまいになる理由
真核細胞は、内部が細かく区画化されていることでよく知られています。核は染色体を収め、ミトコンドリアはエネルギーをつくります。そのほかのオルガネラも、細胞内物質の梱包、輸送、分解、再利用といった役割を分担しています。こうした内部の「仕事の分業」があるからこそ、真核細胞はしばしば高い複雑性を持つとみなされます。
ところが、一部のバクテリアはその概念上のギャップを狭めてしまいます。依然として核は持たず、基本的な性質は原核生物のままです。しかし、マグネトソームのような構造の存在を考えると、「単純」と「複雑」のあいだの境界が思ったほど明確でないことが見えてきます。
だからといって、原核生物と真核生物の違いが消えてしまうわけではありません。むしろ生物界がいっそう興味深く見えてくる、という話です。細胞は、きれいに二分できる箱にすっきり収まっているわけではないのです。進化は、その途中の段階や、例外的なケース、教科書的な説明を揺さぶるような独創的な構造をいくつも生み出してきました。
もっと広い視野で見るバクテリアの構造
特別な区画構造を考慮に入れなくても、バクテリアにはすでに多くの秩序だった構造があります。DNA はしばしば一本の環状染色体として存在し、ヌクレオイドでは細胞質と直接接しています。さらに、染色体とは別にプラスミドと呼ばれる DNA 分子を持つものもあり、そこには追加の遺伝子が載っていることが多いです。リボソームは細胞質中にあり、転写と翻訳がほぼ同時・同じ場所で進行し得ます。
バクテリアの細胞包も注目に値します。一般に、内側の形質膜(プラズマ膜)の外側に細胞壁があり、さらに一部のバクテリアでは、その外側をゼリー状の莢膜(カプセル)が覆っています。細胞壁にはペプチドグリカンが含まれており、機械的・化学的な保護に役立ちます。また、周囲の液体の方が低張(ハイポトニック)で、水が細胞内に流れ込みやすい環境でも、膨張に耐えて細胞が破裂するのを防いでいます。
細胞表面の突起構造も、もう一段階の特化をもたらします。べん毛は運動を助け、ピリや線毛(フィンブリア)は基質への付着や、細胞間のやり取りに関わることがあります。つまり、真核生物的なオルガネラがなくとも、バクテリアはすでに高度に構造化されたシステムなのです。
そこに、膜で囲まれた構造やタンパク質ベースの微小区画が加わってくると、バクテリア細胞は「粗雑な最小限ユニット」というより、「ぎゅっと詰まった効率のよい精密機械」のように見えてきます。
小さな細胞が語る大きな意味
細胞は生命の基本的な構造単位・機能単位であり、その起源は約 40 億年前の地球にさかのぼると考えられています。原核細胞は、おそらく地球上で最初に現れた生命体だったのでしょう。もし、最古かつ最も広く分布するタイプの細胞がここまで高いレベルの組織化を示し得るのだとしたら、「洗練された細胞の工夫」は、大型で見た目にも複雑な生物だけに限られたものではない、ということになります。
とりわけマグネトソームは、原核生物の中に見つかった膜で囲まれたオルガネラとして注目されてきました。かつては極めて珍しいと考えられていたタイプの構造です。ガス胞、カルボキソーム、エンカプスリン・ナノコンパートメントも、バクテリアが意味のある「内なる建築」を築けることを、同じように示しています。
その結果として、顕微鏡スケールの世界に対する見方は、より繊細なものになります。確かに、重要な点では原核生物は真核生物より単純です。しかし一部のバクテリアは、「単純さ」と「複雑さ」がきっぱり二分される対立関係ではないことを教えてくれます。両者はスペクトルの両端であり、そのあいだには、最小クラスの細胞であっても私たちを驚かせるような例がいくつも存在するのです。
バクテリアの区画構造が教えてくれること
原核生物と真核生物の古典的な区別は、今でも有用です。原核生物は膜で囲まれた核を持たず、真核生物はそれを持ちます。真核細胞は、膜で囲まれたオルガネラの種類も一般に多彩です。これらは根本的な違いです。
しかし生物学の世界には、要約的な説明よりも、実際のディテールの方がはるかに創造的な例がいくつもあります。マグネトソームを持つ磁気走性バクテリアや、ガス胞、カルボキソーム、エンカプスリン・ナノコンパートメントを備えたバクテリアは、「細胞内の区画化」が、あるかないかで割り切れる性質ではないことを教えてくれます。
そこが、バクテリア細胞をこれほど魅力的な存在にしている点です。彼らは小さく、古く、しばしば「単純」と表現されます。それでも、一部のバクテリアの内部には、そのレッテルに異議を唱え、私たちが想像する以上に入り組んだミクロの世界を明らかにする構造が潜んでいるのです。